Přibližně před deseti tisíci lety proběhla jedna z nejvýznamnějších změn v lidských dějinách. V té době přešli lidé od lovení zvěře a sběru rostlin k pěstování rostlin a chovu zvířat. Vzniklo tak postupně zemědělství, umožňující usedlejší způsob života. 21. STOLETÍ se hlouběji podívalo na to, proč se tak stalo a co bylo hlavní příčinou této změny.
Podle nejnovějších poznatků, byly hlavní příčinou nejspíše klimatické změny (oteplování po ústupu doby ledové), relativní přelidnění a především využití planě rostoucích obilnin. Zajištění dostatku potravy vedlo k výraznému rozvoji tvořivých schopností člověka a vzniku civilizací, o nichž se i dnes učíme v hodinách dějepisu a jež nás udivují svými stavbami nebo znalostmi. Naopak zrození kulturní rostliny nebo zvířete, k němuž došlo díky trpělivé práci mnoha generací, je pro většinu z nás velkou neznámou.
Pěstováním rostlin k tučnějšímu břichu
První pěstitelé především pomocí každodenního pozorování okolní přírody postupně dokázali to, co dnes rozvíjíme dále pomocí mnoha prolínajících se vědních oborů. Tisíce let před Darwinem, jenž objasnil principy působení umělého, ale i přirozeného výběru a dávno předtím, než byly poznány zákony genetiky a objeveny geny, položili lidé díky trpělivosti, ale patrně i dílem náhody, základy dnešní potravinové dostatečnosti. Tento proces měl na druhou stranu jistě vliv i na chování a vývoj člověka a na celý vývoj lidského společenství. Za nejzásadnější z nich lze považovat usídlování na jednom místě, budování sídel a celých civilizací. Dostatek potravy vedl jak k populačnímu růstu, tak i k dostatku času pro jinou činnost než obstarávání obživy. Větší hustota populace však bohužel přinesla i negativní stránky v podobě epidemií chorob či změn v genetickém složení lidské společnosti díky složení potravy (například výběr tolerance k mléčnému cukru laktóze, odolnosti k cukrovce). V neposlední řadě pak došlo i k ekologickým změnám, způsobeným proměnou krajiny.
Proč se rostliny nechaly „ochočit“?
V současnosti je popsáno přibližně 250 tisíc druhů vyšších rostlin, avšak jen 500 z nich bylo podrobeno určité míře domestikace. Proč nebylo domestikováno více druhů? Je zřejmé, že domestikační proces je souhrou tří faktorů – člověka, daného organismu a prostředí. U některých rostlin najdeme i více domestikovaných druhů jednoho rodu (Tabulka 2). Velkou roli hrají reprodukční systém (samosprašnost) a životní strategie (preference jednoletých). Je zřejmé, že dané civilizace domestikací vybraných druhů pokryly svoje potřeby a v podstatě asi neměly více času a potenciálu hledat další.
Lidstvo živí jen 30 druhů rostlin!
Proces postupné přeměny z planých na kulturní formy (domestikace) byl u všech hlavních plodin dovršen přibližně před čtyřmi tisíci lety a proběhl na několika místech na světě. Centra původu kulturních rostlin byla poprvé definována ruským botanikem N. I. Vavilovem už v roce 1926. Vavilov rozlišil následující oblasti: jižní Andy, Střední Ameriku, Blízký východ, Afriku – Sahel a Etiopii, jihovýchodní Asii a Čínu (Tabulka 1). Z hlediska počtu a důležitosti domestikovaných rostlin (bob, čočka, hrách, ječmen, pšenici, len a další) a také zvířat (prase, kráva, koza a ovce) považujeme za nejvýznamnější centrum Blízký východ, kolébku mnoha civilizací. Určitě je zajímavé, že současné potravinové potřeby lidstva jsou uspokojovány z 90 % jen třiceti druhy rostlin. Nepřekvapí, že zástupci travin, nejpočetnější čeledi (lipnicovitých – Poaceae) rostlin na Zemi, zabezpečují více jak 50 % našich potřeb. Mezi lipnicovité rostliny patří i tři nejvýznamnější kulturní plodiny, „symbolicky“ pocházející ze tří různých kontinentů: pšenice z Eurasie, rýže z Asie a kukuřice z Ameriky. K těmto lze přiřadit i zástupce afrického původu – čirok.
21. STOLETÍ upřesňuje
Dodnes nás fascinuje, jak byly mnohé druhy plodin pozměněny, často k nepoznání od svých planých předků, a to během evolučně velmi krátké doby pouhých několika tisíc let! Například planá vinná réva (Vitis vinifera subsp. sylvestris) je dvoudomá rostlina s bobulemi velikosti hrášku a malými hrozny. Z této révy člověk postupně vypěstoval dnešních několik tisíc oboupohlavních odrůd, z nichž některé rodí až osmikilové hrozny bobulí velkých jako švestky.
Domestikace může vést u některých rostlin až k plné závislosti na člověku
Proces domestikace je tradičně prezentován jako zprvu neuvědomělý a teprve později pak cílený výběr semen z nejvhodnějších rostlin, tj. disponujících výhodnými vlastnostmi. Tak bylo během mnoha generací dosaženo postupné přeměny z planého druhu na produktivní kulturní plodinu. Tyto změny zahrnovaly důležité znaky, jako například – zvýšení počtu semen, změny velikosti a tvaru semen, zlepšení klíčivosti, změny v architektuře rostlin, omezení vypadávání semen, změny v době kvetení, eliminace toxických látek, pigmentů semen, mechanických ochranných orgánů jako chlupů, trnů atd. Je pozoruhodné, že navzdory geograficky velmi vzdáleným oblastem jsou tyto znaky značně podobné u většiny současných kulturních plodin. Genetické modifikace planého druhu, vyúsťující ve vytvoření nových forem pro potřeby člověka, vedly v mnoha případech k vysoké či úplné závislosti na člověku. Je tomu tak díky ztrátě jejich přirozené schopnosti reprodukce, jako například u kukuřice nebo banánu. Naopak méně domestikované rostliny, jako např. konopí, mrkev či salát, mají tendenci navracet se zpět k původní formě.
21. STOLETÍ upřesňuje:
Je také známo, že část dnes pěstovaných plodin, jako například žito, vikve, hrachor či oves, existovaly nejprve jako plevelné doprovodné druhy v dříve domestikovaných druzích a teprve později byly pěstovány samostatně.
Variabilita – základní předpoklad pro výběr
Všechny organismy, rostliny přirozeně nevyjímaje, nejsou z pohledu genetiky stálé. Jedinci vytvářející určitý druh navíc nejsou v žádném případě identičtí, jsou si pouze velmi podobní. V přírodě je proměnlivost, variabilita, udržována mnohdy na malém prostoru, díky vzájemnému opylování a přenosu genů. Pokud nedojde ke změně působení vlivu vnějšího prostředí, je složení takovéto populace více méně stálé. Situace se změní, když je část jedinců
vlivem změny podmínek nebo účinněji lidským výběrem preferována pro založení dalších pokolení.
21. STOLETÍ upřesňuje:
Dlouze diskutovanou otázkou je, zdali proces domestikace „jen“ využil již předtím existující variability daného druhu, nebo ji zcela nově vyvolal. Byly opakovaně prováděny pokusy o „novou, urychlenou“ domestikaci pěstováním a výběrem, ale tyto nikdy nevedly k tak výrazným a zásadním změnám. Existují i příklady nedávného procesu zušlechtění, jako je případ cukrové řepy, pěstované v Evropě až v důsledku napoleonských blokád dovozu třtinového cukru.
Důsledek domestikace – malá genetická rozmanitost plodin
Díky pokroku molekulární genetiky a především genomiky (znalosti DNA sekvence daného druhu) můžeme i dnes vystopovat pozůstatky pradávných zemědělských praktik, tj. výběru a upřednostňování jen vybraných genotypů. Je tak zřejmé, že prvotní zemědělci využili pro následující generaci většinou jen malý počet vybraných jedinců. Následkem toho dnes zjišťujeme, že pěstované plodiny mají malou genetickou různorodost a že mnoho z původní pestrosti druhů tak nebylo využito nebo patrně i nenávratně ztraceno. Taková redukce různorodosti může vést ke snížení odolnosti rostlin vůči onemocněním a následně k dramatickým důsledkům. Epidemie plísně brambor vedla v Irsku v 40. letech 19. století k hladomoru a následné emigraci milionů lidí. Nedozírné důsledky měla i epidemie listové skvrnitosti kukuřice v 70. letech 20. století v USA.
Jak vypadají geny podmiňující domestikační znaky?
Domestikační syndrom zahrnuje znaky, omezující vypadávání semen, synchronizující dozrávání, minimalizující dormanci neboli vegetační klid semen. V mnoha případech došlo také ke změně opylovaní z cizosprašného na samosprašné, v extrémním případě jako u banánu pak ke ztrátě tvorby semen. Mnoho rostlin přešlo z víceletosti na jednoletý charakter růstu.
Vzhledem k existenci mnoha ve výsledném projevu vzájemně provázaných genů je naše současná znalost těchto genů podmiňujících domestikační znaky stále poměrně omezená. Je jisté, že většina znaků je podmíněna recesivními (tedy podřízenými) geny a jde tedy o ztrátu či omezení projevu určité vlastnosti, a ne její vylepšení či získání. To v podstatě odpovídá povaze mutací, které mnohem častěji vedou právě k ztrátě než vylepšení funkce daného genu. K úplné ztrátě funkce u dosud identifikovaných genů dochází jen zřídka. Z dosud známých 20 genů polovina vykazuje mutace vedoucí k nefunkčnímu proteinu, zbývající polovina má mutace, vedoucí k záměně aminokyselin výsledného proteinu. Na základě dosud identifikovaných genů byl vysloven názor, že většinu „domestikačních genů“ představují regulační geny, tedy takové, které „zapínají“ či „vypínají“ jisté procesy v tělech rostlin.
První zemědělci měli úžasnou trpělivost
Mnoho současných plodin je polyploidních, tj. jejich genom je složen z více než dvou chromozomálních sad. Polyplo(i?)die je obecně velmi častá u travin, tedy kulturních obilovin. Podobně polyploidní je dnes velmi rozšířená řepka, obsahující dva genomy, stejně tak bavlník, tabák, jahody nebo brambory. Výhodou pro organismus je především rozšíření adaptačních schopností. Vznik takového stavu je komplikován potřebou zdvojnásobení vzniklé sady chromozomů, neboť jen tak je zaručena plodnost vzniklého hybridu. V případě pšenice tento proces musel proběhnout opakovaně dokonce dvakrát, takže současná pšenice obsahuje hned tři odlišné genomy. Je zřejmé, že tento proces je v přírodě velmi vzácný, a proto tehdejší zemědělci museli mít skvělé pozorovací schopnosti a především trpělivost, aby tento potenciál využili.
Jak to bylo s kukuřicí?
Jako nejpravděpodobnější i v současné době existující předchůdce moderní kukuřice byl označen poddruh kukuřice, tzv. teosinty (Zea mays ssp. parviglumis), což v překladu z indiánského jazyka znamená božské zrno, která dosud roste v oblasti centrálního Mexika.
V této oblasti došlo zároveň i k archeologickým nálezům nejstarší kukuřice, která již vykazovala znaky moderní domestikované formy. Archeologové je datují do doby přibližně 6000 př. n. l. Zdá se, že byla domestikována jen jednou, a to před více než 8000 lety. Jak dokládají jednak archeologické nálezy, tak i dosud ve Střední a Jižní Americe rozšířené společné pěstování, byly kukuřice, fazole a tykev velmi pravděpodobně pěstovány a domestikovány současně. Je tedy možné, že prvotní zemědělci domestikovali nejen rostliny, ale celý osevní systém.
Za všechno mohou dva geny
Podstatnými znaky, odlišujícími teosintu od kukuřice, je existence jen 5 až 12 zrn na palici, která jsou navíc uzavřená v pevném obalu a tvoří plodenství. Toto plodenství se ve zralosti rozpadá na jednotlivá zabalená semena, která tak bez poškození projdou trávicím traktem živočichů. Rostlina navíc vytváří v úžlabí listů postranní stvoly a větví se.
Vědci již identifikovali dva geny, které mají zásadní vliv na proměnu z planého druhu na kultivovanou kukuřici. Jedním je Tb-1 (Teosinte branched), kontrolující architekturu rostliny. Mutace (jedna z mála dominantních mutací vedoucí k domestikovanému znaku) vede ke zvýšenému projevu Tb-1 genu, v konečném důsledku vede k omezení větvení a tvorby jednoho hlavního stvolu, jak jej známe u současné kukuřice. Další identifikovaná změna postihla gen Teosinte glume architecture-1 (Tga-1), zodpovědný za tvorbu pevného osemení.
Pšenice je z Turecka
V případě dnešní pšenice (Triticum aestivum) se jedná o celý komplex změn v důsledku postupného křížení tří odlišných druhů. Je prokázáno, že právě toto druhé křížení vedlo k větší přizpůsobivosti současné pšenice. Skutečnost trojitého „jištění“ genomu a jeho velikost se odráží v přizpůsobivosti k vnějším podmínkám, ale zároveň značně komplikuje hledání cílových genů. Často je tak jeden gen zodpovědný za více domestikačních znaků. Současná pšenice také vykazuje jen přibližně 10–30% genetickou různorodost ve srovnání se svými jednotlivými předchůdci. Za původní pravlast pšenice jednozrnky se pokládá oblast jihovýchodního Turecka. Nejstaršími datované nálezy pšenice a ječmene pocházejí z doby kolem 9600 př. n. l.
Jak šel ječmen na sever
Za planého předchůdce ječmene (Hordeum vulgare) se považuje druh Hordeum spontaneum, vyskytující se v Turecku a Sýrii. Přeměna vykazuje znaky společné všem obilovinám, tj. nerozpadavý klas, což je podmíněno dvěma dosud neidentifikovanými geny. Při snaze o vyšší výnos byla zřejmě vybrána mutace, měnící dvouřadý (dosud preferovaný ve sladovnických odrůdách) klas v šestiřadý, podmíněná nejméně pěti nezávislými geny, z nichž jen jeden je znám. Jedná se opět o mutaci vedoucí ke ztrátě či omezení funkce, v tomto případě odstranění podpory růstu postranních klásků. Podobně znak pro bezpluché, tedy „nahé“ semeno, podmíněný jedním genem, důležitý pro potravinové využití, byl znám zřejmě již před 8000 lety. Velmi významným domestikačním znakem, podobně jako u pšenice, je i u ječmene snížení požadavku na růst v chladné zimní periodě (vernalizaci), umožňující pěstování jarních typů v severnějších oblastech.
Záhada jménem rýže
Rýže, hlavní plodina více než poloviny lidstva, představuje z hlediska domestikace dosud nesloženou skládanku. A to přesto, že genom rýže byl a dosud je v podstatě jediným kompletně přečteným genomem kulturní plodiny. Důvodem je neznalost planého předchůdce, stejně tak jako otázka, zda domestikace proběhla jen jednou nebo vícekrát na různých místech. Zdá se, že rýže byla domestikována nejméně na dvou odlišných místech, konkrétně podruh japonica v Číně a indica v tropické Asii, což odpovídá i dostupným archeologickým nálezům. V případě rýže byl identifikován gen Sh4 (shattering – vypadávání), zodpovídající za vypadávání semen. Tento gen zřejmě ovlivňuje i projevy dalších genů. Mutace vedoucí k záměně aminokyseliny způsobuje neúplné vyvinutí odpadavé zóny a v konečném důsledku vede k zamezení vypadnutí zralého semene. Jiný (Sh1) gen je zodpovědný za lepší výmlat, ale tím pádem i větší ztrátu semen. Dalším identifikovaným genem byla mutace zodpovědná za „lepivou“ uvařenou rýži (v důsledku absence amylózy), preferovaná v Asii, nebo další geny, které kontrolují dobu kvetení v závislosti na délce dne, což v případě rýže je krátký den.
Na řadě je superdomestikace!
To, že ve specifických znacích, jako je odolnost k chorobám a škůdcům, lze dále podstatně „vylepšovat“ nejen moderní, vysoce produktivní odrůdy, ukazuje příklad nakřížení suchovzdorného planého druhu rajčete s malými zelenými plody s domestikovaným rajčetem. U části takto získaných hybridů byly dosaženy výnos i kvalita plodů výrazně (až o 50 %) vyšší než u současné nejlepší tržní odrůdy rajčete, což dokládá, že i dnes je stále možné produktivitu kulturních rostlin zlepšovat klasickým kombinačním křížením. Vzdáleným křížením je možné dosáhnout často předem netušených výsledků. Vždyť na každý v přírodě existující organismus je možné pohlížet jako na obrovský zdroj přirozených genových variant, kde každý gen, regulační element, byl důkladně prověřen během procesu evoluce.
Je proto jen na nás, zda v současnosti či blízké budoucnosti najdeme a využijeme nové vhodné druhy rostlin (nebo zvířat) pro měnící se potřeby společnosti a životního prostředí, nebo přistoupíme k nové etapě tzv. superdomestikace, tak jak se vyvíjejí nové poznatky v oblasti genetiky. Dnešní a budoucí šlechtitelé mohou dále plodiny vylepšovat, tak aby poskytly nejen požadovanou kvalitu a výnos, ale pomohly snížit současný negativní vliv člověka na životní prostředí.
Odkud přišly kulturní rostliny?
Malá Asie: Blízký východ: pšenice, žito, ječmen, oves, len, luskoviny, vojtěška, len, mák, salát, ovocné druhy (83 druhů)
Vnitřní Asie: pšenice, luskoviny, len, bavlník, cibule, mrkev, ovoce, vinná réva (42 druhů)
Středozemí: pšenice, ječmen, pícniny, zeleniny, brukvovité, řepa, hořčice, ovoce, olivovník, koření, zeleniny, chmel (84 druhů)
Indie: rýže, proso, luskoviny, lilek, okurka (117 druhů)
Čína: rýže, obiloviny, proso, pohanka, sója, mák, konopí, vigna, citrusy, čajovník (138 druhů)
Indo-Malajsie: cukrová třtina, ovoce, olejová a kokosová palma, banán (55 druhů)
Etiopie: ječmen, luskoviny, koření, čirok, káva (38 druhů)
Centrální Amerika, Mexiko: kukuřice, fazole, tykve, koření, quinoja, amarant, batáty, ovoce, přadné rostliny (49 druhů)
Jižní Amerika, Andy: brambory a jiné kořenové plodiny, zelenina, rajčata, tabák, chinin, kokain (45 druhů)
Brazílie, Paraguay: fazole, maniok, podzemnice, ananas, kaučukovník, kakaovník, maté (13 druhů)
